必修2《遺傳與進(jìn)化》的新變化（4）段正軍 第3章? 基因的本質(zhì) <p>變化1：對(duì)證明DNA是遺傳物質(zhì)的實(shí)驗(yàn)作了修改：將肺炎雙球菌改為肺炎鏈球菌；還原了艾弗里的肺炎鏈球菌轉(zhuǎn)化實(shí)驗(yàn)的真實(shí)過程；對(duì)兩個(gè)實(shí)驗(yàn)（肺炎鏈球菌的轉(zhuǎn)化實(shí)驗(yàn)與噬菌體侵染細(xì)菌的實(shí)驗(yàn)）進(jìn)行了重新評(píng)價(jià)與定位。</p> <p>解讀：依據(jù)命名變化，新教材將肺炎雙球菌改為肺炎鏈球菌。肺炎 鏈 球 菌 發(fā) 現(xiàn) 于 1881 年， 最 初 被 命 名 為 Pneumococcus。1920 年 改 稱 Diplococcus pneumoniae（ 肺 炎 雙 球 菌 ）。因 為 它 與 鏈 球 菌 非 常 相 似， 后 來 改 為 Streptococcus pneumoniae（肺炎鏈球菌）。</p> <p>根據(jù)艾弗里發(fā)表于 1944 年的論文，新教材必修 2 修改了該實(shí)驗(yàn)過程。原教材講述艾弗里從肺炎鏈球菌 S 型菌中分別提取出 DNA、 RNA、蛋白質(zhì)等物質(zhì)，然后與活的 R 型菌混合后培養(yǎng)，觀察是否發(fā)生了轉(zhuǎn)化。但實(shí)際上，當(dāng)時(shí)的技術(shù)條件無法徹底分離 DNA、 RNA、蛋白質(zhì)等物質(zhì)，艾弗里得到的提取物實(shí)際上是一種混合物。他向提取物中分別加入蛋白酶、酯酶、 RNA 酶、 DNA 酶，結(jié)果發(fā)現(xiàn)，只有 DNA 酶能夠阻止轉(zhuǎn)化實(shí)驗(yàn)，這說明被 DNA 酶分解的DNA 極可能就是有活性的“轉(zhuǎn)化因子”。此外，教材補(bǔ)充介紹艾弗里分析發(fā)現(xiàn)“轉(zhuǎn)化因子”的理化特征與 DNA 的十分相似，因此，這些結(jié)論表明， DNA 才是使R 型細(xì)菌產(chǎn)生穩(wěn)定遺傳變化的物質(zhì)。</p> <p>對(duì)艾弗里實(shí)驗(yàn)的修改也影響了該實(shí)驗(yàn)上下文的邏輯關(guān)系。原教材講述：“赫爾希和蔡斯完成了一個(gè)更具說服力的實(shí)驗(yàn)”，新教材刪除了這句話中的“更”字。為什么刪除“更”？其實(shí)，這兩個(gè)實(shí)驗(yàn)分別從不同角度證明了 DNA 是遺傳物質(zhì)，艾弗里實(shí)驗(yàn)是首次證明，具有開創(chuàng)性；噬菌體侵染實(shí)驗(yàn)是對(duì)這個(gè)結(jié)論的有力支持。理解這兩個(gè)實(shí)驗(yàn)的關(guān)系，還要結(jié)合時(shí)代背景。艾弗里的實(shí)驗(yàn)結(jié)果發(fā)表后，由于受傳統(tǒng)觀念的影響，人們大多不相信這個(gè)結(jié)論。幾年后，當(dāng)人們的頑固觀念已經(jīng)“風(fēng)雨飄搖”時(shí)，噬菌體侵染實(shí)驗(yàn)的結(jié)論就為人們接受 DNA 是遺傳物質(zhì)的結(jié)論掃清了所有障礙，因此噬菌體侵染實(shí)驗(yàn)對(duì)人們接受這一事實(shí)起到重要作用，但并不表明它比艾弗里實(shí)驗(yàn)更有說服力、結(jié)論更可靠。</p> <p>特別說明：新教材的這一變化還原了科學(xué)史的真過程，體現(xiàn)了新教材對(duì)科學(xué)事實(shí)的尊重，其實(shí)事求是的態(tài)度值得點(diǎn)贊。</p> <p>變化2：在第一節(jié)末增加了科學(xué)方法“自變量控制中的加法原理和減法原理”。</p> <p>解讀：在對(duì)照實(shí)驗(yàn)中，控制自變量可以采用“加法原理”或“減法原理”。與常態(tài)比較，人為增加某種影響因素的稱為“加法原理”。例如，在“比較過氧化氫在不同條件下的分解”的實(shí)驗(yàn)中，與對(duì)照組相比，實(shí)驗(yàn)組分別作加溫、滴加FeCl3溶液、滴加肝臟研磨液的處理，就利用了“加法原理”。與常態(tài)比較，人為去除某種影響因素的稱為“減法原理”。例如，在艾弗里的肺炎鏈球菌轉(zhuǎn)化實(shí)驗(yàn)中，每個(gè)實(shí)驗(yàn)組特異性地去除了一種物質(zhì)，從而鑒定出DNA是遺傳物質(zhì)，就利用了“減法原理”。</p> <p>特別說明：對(duì)不少教師來說，運(yùn)用加法原理設(shè)計(jì)的實(shí)驗(yàn)，區(qū)分實(shí)驗(yàn)組和對(duì)照組比較容易；運(yùn)用減法原理設(shè)計(jì)的實(shí)驗(yàn)，區(qū)分實(shí)驗(yàn)組和對(duì)照組時(shí)則常常困惑。例如，在“比較過氧化氫酶在不同條件下的分解”實(shí)驗(yàn)中，1號(hào)試管處于常溫環(huán)境（不加熱），也不加任何催化劑，2號(hào)試管加熱、3號(hào)試管加FeCL3溶液，4號(hào)試管加肝臟研磨液。這顯然是運(yùn)用加法原理進(jìn)行控制的實(shí)驗(yàn)，1號(hào)屬于對(duì)照組，2號(hào)、3號(hào)、4號(hào)屬于實(shí)驗(yàn)組。又如，德國(guó)植物學(xué)家薩克斯做的證明光合作用產(chǎn)生淀粉的實(shí)驗(yàn)：對(duì)天竺葵進(jìn)行“饑餓”處理后，讓葉片的一半曝光，一半遮光，過一段時(shí)間后用碘蒸氣檢驗(yàn)。葉片在自然狀態(tài)下總是要見光的，人為地將一半葉片遮蓋起來，讓光照（實(shí)質(zhì)是光合作用）這一因素處于缺失狀態(tài)，這實(shí)際上就是運(yùn)用的減法原理，這一組應(yīng)當(dāng)屬于實(shí)驗(yàn)組，曝光的一半葉片則屬于對(duì)照組。</p> <p>變化3：強(qiáng)調(diào)了DNA分子中脫氧核苷酸鏈的方向性。事實(shí)上，RNA分子中核糖核苷酸鏈也具有方向性，故在此一并說明。</p> <p>解讀：構(gòu)成核酸（DNA和RNA）大分子的基本單位是核苷酸。很多實(shí)驗(yàn)證明DNA和RNA都是沒有分支的多核苷酸長(zhǎng)鏈。鏈中每個(gè)核苷酸的3-羥基和相鄰核苷酸的戊糖上的5磷酸相連。因此，核苷酸間的連接鍵是3，5-磷酸二酯鍵，由相間排列的戊糖和磷酸構(gòu)成核酸大分子的主鏈，而代表其特性的堿基則可以看成是有次序地連接在其主鏈上的側(cè)鏈基團(tuán)。主鏈上的磷酸基是酸性的，在細(xì)胞的pH條件下帶負(fù)電荷;而嘌呤和嘧啶堿基因相對(duì)不溶于水而具有疏水性質(zhì)。另外，由于所有核苷酸間的磷酸二脂鍵有相同的走向，RNA和DNA鏈都有特殊的方向性，而每條線形核酸鏈都有一個(gè)5末端和一個(gè)3-末端。各核苷酸殘基沿多核苷酸鏈排列的順序(序列)稱為核酸的一級(jí)結(jié)構(gòu)。核苷酸的種類雖不多，但可因核苷酸的數(shù)目、比例和序列的不同構(gòu)成多種結(jié)構(gòu)不同的核酸。由于戊糖和磷酸兩種成分在核酸主鏈上不斷重復(fù)，也可用堿基序列表示核酸的一級(jí)結(jié)構(gòu)。</p> <p>特別說明：</p><p>理解了核苷酸鏈的方向性，對(duì)遺傳的后續(xù)內(nèi)容的學(xué)習(xí)將會(huì)很有幫助。</p><p>在轉(zhuǎn)錄過程中，RNA聚合酶沿著編碼鏈DNA以5'→3'方向移動(dòng)。聚合酶從模板鏈上讀取堿基信息，并不斷合成mRNA序列。因此從模板鏈的角度來看，聚合酶是從3'→5'方向移動(dòng)。</p> <p>DNA的復(fù)制、轉(zhuǎn)錄的方向都是從5'往3'方向延伸，沿模板3'往5'方向；翻譯的方向是N往C，沿模板5'往3'方向。</p> <p>變化4：將DNA半保留復(fù)制的實(shí)驗(yàn)證據(jù)由選學(xué)改為必修。</p> <p>解讀：早期研究中，科學(xué)家們提出了三種復(fù)制模型：</p> <p>①全保留復(fù)制：作為模板的DNA的兩條母鏈分開，分別復(fù)制形成兩條DNA子鏈，此后兩條母鏈彼此結(jié)合，恢復(fù)原狀，新合成的兩條子鏈彼此互補(bǔ)結(jié)合形成一條新的雙鏈DNA分子。</p><p>②半保留復(fù)制：在復(fù)制過程中，原來雙螺旋的兩條鏈并沒有被破壞，它們分成單獨(dú)的鏈，每一條舊鏈作為模板再合成一條新鏈，這樣在新合成的兩個(gè)雙螺旋分子中，每個(gè)分子中都有一條舊鏈和一條新鏈。</p><p>③彌散復(fù)制：親代DNA雙鏈被切成雙鏈片段，而這些片段又可以作為新合成雙鏈片段的模板，新、老雙鏈又以某種方式聚集成“雜種鏈”。</p> <p>回憶以前學(xué)習(xí)過的經(jīng)典實(shí)驗(yàn)，我們要追蹤親代DNA的兩條鏈在子代DNA中出現(xiàn)的情況，要采用化學(xué)上的同位素標(biāo)記法和物理學(xué)的梯度離心法。</p><p>已知不同分子質(zhì)量的DNA離心后，在離心管內(nèi)的分布情況如圖：</p> <p>現(xiàn)將15 N標(biāo)記的大腸桿菌移入14 N的培養(yǎng)基中讓其繁殖一代，取子代的DNA進(jìn)行離心，實(shí)驗(yàn)結(jié)果顯示離心管中只在中間出現(xiàn)1條帶。由此實(shí)驗(yàn)現(xiàn)象我們可以得出什么結(jié)論呢？</p> <p>依照上面假說，如果是全保留復(fù)制，親代的DNA雙鏈為15N‖15N，移入14 N的培養(yǎng)基中繁殖一代，子代DNA應(yīng)為：親代雙鏈都是15N標(biāo)記，即15N‖15N，新合成的雙鏈全為14N，即：14N‖14N；提取DNA進(jìn)行離心，結(jié)果應(yīng)該是離心管出現(xiàn)兩條帶：14N‖14N為輕DNA，在離心管的上部，15N‖15N為重DNA，在離心管的下部。但是，結(jié)果卻是只在中部有一條帶，則可否定 “全保留模型”。若是半保留復(fù)制應(yīng)只出現(xiàn)一種DNA，即15N‖14N，提取DNA進(jìn)行離心，結(jié)果應(yīng)該是離心管中部出現(xiàn)一條帶。與實(shí)驗(yàn)現(xiàn)象吻合。若是 “彌散復(fù)制”，得到的DNA分子由一條14N鏈和一條15N鏈被切成若干片段后，又以某種方式聚集成“雜種鏈”。從質(zhì)量上來分析離心后也應(yīng)得到一條和半保留復(fù)制相同的中帶，所以彌散復(fù)制模型不能排除。</p> <p>將子一代大腸桿菌再放入含14N的培養(yǎng)基中繁殖一代，按“半保留復(fù)制”預(yù)期應(yīng)有兩種DNA，一種為14N‖15N，另一種是14N‖14N；這兩種DNA的數(shù)量相等；離心后離心管中有2條帶，比例相等，一條位于上部，一條位于中部。若按“彌散模型”預(yù)期，第二代子鏈都是輕重相間排列，但輕鏈片段比例要多于重鏈片段，所以預(yù)期僅一條帶位于中上部。與實(shí)驗(yàn)的結(jié)果不符合，所以可徹底排除“彌散模型”。</p><p>從而我們證實(shí)了DNA半保留復(fù)制是完全正確的。</p> <p>特別說明：由選學(xué)改為必修的這部分內(nèi)容，盡管偏難，但確實(shí)是對(duì)學(xué)生進(jìn)行科學(xué)思維訓(xùn)練的好材料，完美地體現(xiàn)了假說一演繹法的全過程，所以，這次重編教材還是列入必修。在教學(xué)中，師生要利用好這一學(xué)材，把重點(diǎn)放在其科學(xué)思維的過程中。</p>